Описать симбиоз клубеньковых бактерий на корнях бобовых. Клубеньковые бактерии бобовых культур

Rhizobium (от греческих слов riza — корень и bios — жизнь) — гетерогенная группа азотфиксирующих бактерий, живущих в почве, в корневых узелках растений семейства бобовых в симбиозе с ними. Клубеньковые бактерии не могут независимо фиксировать азот, и требуют для этого растение-хозяина. Эти бактерии не создают монофилетической группы, но все они принадлежат к грам-отрицательных, подвижных, палочковидных бактерий, которые не образуют споры.

История

Первый вид ризобий (Rhizobium leguminosarum) был идентифицирован в 1889 году, и все последующие виды были отнесены к роду Rhizobium. Однако, более поздние методы анализа заставили пересмотрели эту классификацию и сейчас многие из этих бактерий отнесены к другим родам. Срок Rhizobium все еще ​​иногда используется как единственное от срока клубеньковые бактерии (rhizobia). Наибольшее количество исследований сделана на видах, симбиотических с культурными представителями семейства бобовые (например, клевер, бобы и соя). Однако, в последнее время некоторые данные были получены также для диких видов бобовых.

Таксономия

Клубеньковые бактерии принадлежащих к 57 видам в 12 родах. Наибольшее количество относится к ряду Rhizobiales, что предположительно является монофилетическая группой протеобактерий. Однако, в рамках этой группы они отнесены к нескольким разным семействам:

Все эти группы также включают значительное число других бактерий, которые не относятся к ризобий. Например, патоген растений Agrobacterium — ближе родственник Rhizobium, чем клубеньковые бактерии, живущие в корнях сои (они, вероятно, не входящих в одного рода). Гены, отвечающие за симбиоз с растениями, однако, могут быть ближе, чем сами организмы; вероятно они были приобретены путем горизонтального переноса генов.

Важность для сельского хозяйства

Несмотря на то, что многие фиксированного азота оставляет землю со сбором богатого белками урожая, существенное количество может остаться в почве для будущих урожаев. Это особенно важно, когда азотные удобрения не используются, как при выращивании органических продуктов или в менее промышленно странах. Именно азота из всех неорганических веществ больше всего не хватает во многих почвах во всем мире и именно азот — основной компонент, необходимый для обеспечения нормального роста растений. Поставка азота через удобрения создает целый ряд экологических проблем. Поэтому, фиксация азота бактериями рода Rhizobium очень полезна для окружающей среды.

Симбиоз

Клубеньковые бактерии применяют уникальный механизм для возможности существования в симбиозе с бобовыми растениями, таких, как горох, бобы, клевер и сою. Клубеньковые бактерии живут в почве, где они сталкиваются с корнем боба. Если он имеет необходимый набор генов, может осуществиться симбиоз. Клубеньковые бактерии входят в волокна корня и поступают в центр клеток этого волокна. Здесь, размножаясь, клетки растения формируют узелок. Бактерии морфологически дифференцируются в бактероиды и начинают усваивать атмосферный азот, переводя его в пригодные для употребления растениями формы. В ответ растение кормит бактерий сахаром и белками.

Симбиоз бобовых с клубеньковые бактерии — классический пример мутуализма — клубеньковые бактерии поставляют аммиак или аминокислоты к растениям и в ответ получают органические кислоты (главным образом, дикарбоксильни кислоты малат и сукцинат) в качестве источника углерода и энергии — но эволюционная постоянство этого процесса — действительно удивительная. Поскольку несколько несвязанных линий заражают каждую индивидуальную растение, любая линия может переприсвоиты ресурсы от фиксации азота для своего собственного размножения без убийства родной растения, от которой они все зависят. Но такая форма обмана должна одинаково соблазнять все линии, классическая трагедия общин. Кажется, что бобовые растения могут направлять развитие ризобий к увеличению мутуализма, сокращая поступление кислорода узелки, которые фиксируют меньше азота, таким образом сокращая частоту мошенничества в следующем поколении.

Клубеньковые бактерии специфичны - отдельные виды или расы их способны образовать клубеньки на корнях лишь определенных бобовых. Так, одни из них развиваются только на корнях клевера, но не могут заражать корни гороха, люцерны, люпина и других бобовых. Группы бактерий, которые образуют клубеньки на корнях люпина и сераделлы, не заражают корни клевера и гороха и т. д. Иногда специфичность клубеньковых бактерий настолько сильно выражена, что различные разновидности од но Г? и той же культуры (или даже сорта растений) по-разному относятся к тому или другому штамму бактерии. Например, корни желтого кормового люпина не всегда хорошо заражаются клубеньковыми бактериями из корней однолетних горьких люпинов. Группы клубеньковых бактерий по их специфичности указаны на странице 382.[ ...]

Клубеньковые бактерии наиболее интенсивно развиваются при реакции почвы, близкой к нейтральной. Поэтому при посевах бобовых на кислых почвах наряду с инокуляцией семян необходимо известкование почвы. Инокуляция без известкования оказывает очень слабое влияние на урожай и содержание белка. По данным К. Филлерса, при выращивании сои на кислой почве без инокуляции и без внесения извести содержание белка в семенах составляло 32,8%, при инокуляции содержание белка увеличилось на 1,2%, а при нейтрализации кислотности почвы и инокуляции содержание белка в семенах возросло на 11,2%.[ ...]

Клубеньковые бактерии различных бобовых растений погибают в кислых почвах.[ ...]

Клубеньковые бактерии нуждаются в достаточном притоке к ним углеводов, фосфора и кальция. В последние годы установлено, что и ряд микроэлементов (особенно молибден) играет важную роль в жизнедеятельности клубенько вых бактерий. Известкование и применение молибдена под бобовые на кислых почвах регулируют реакцию почвы; достаточная обеспеченность бобовых фосфором нужна на всех почвах.[ ...]

Прокариоты (бактерии, архебактерии, цианобактерии) - одноклеточные организмы, не имеют ядра. Благодаря такому разнообразному метаболизму бактерии могут существовать в самых различных условиях среды: в воде, воздухе, почве, живых организмах. Велика роль бактерий в образовании нефти, каменного угля, торфа, природного газа, в почвообразовании, в круговоротах азота, фосфора, серы и других элементов в природе. Сапротрофные бактерии участвуют в разложении органических останков растений и животных и в их минерализации до С02, Н20, Н28, 1ЧН3 и других неорганических веществ. Вместе с грибами они являются редуцентами. Клубеньковые бактерии (азотфикси-рующие) образуют симбиоз с бобовыми растениями и участвуют в фиксации атмосферного азота в минеральные соединения, доступные растениям. Сами растения такой способностью не обладают.[ ...]

При отсутствии клубеньковых бактерий на корнях бобовых культур они становятся такими же потребителями азота из почвы, как и другие растения.[ ...]

Важным свойством клубеньковых бактерий является их активность (эффективность), т. е. способность в симбиозе с бобовыми растениями ассимилировать молекулярный азот и удовлетворять в нем потребности растения-хозяина. В зависимости от того, в какой степени клубеньковые бактерии способствуют повышению урожайности бобовых культур (рис. 146), их принято делить на активные (эффективные), малоактивные (малоэффективные) и неактивные (неэффективные).[ ...]

Среди азотфиксирующих бактерий выделяют свободноживу-щих в почве и клубеньковых, живущих на корнях бобовых растений (рис. 9, з). Наиболее важными представителями свобод-ноживущих азотфиксирующих бактерий являются Azotobacter и Clostridium, связывающие за год несколько десятков килограммов азота на 1 га почвы. Значительно более эффективна деятельность клубеньковых бактерий, заражающих клетки корней бобовых. В результате под бобовыми происходит микробиологическое накопление доступного для растений азота. Под площадью в 1 га, засеянной клевером, в результате действия этих бактерий может быть накоплено в 100 раз больше азота, чем свободноживущими фиксаторами этого элемента.[ ...]

Поскольку размножение клубеньковых бактерий в отсутствие влаги не происходит, в случае засушливой весны инокулированные (искусственно зараженные) семена необходимо вносить глубже в почву. Например, в Австралии семена с нанесенными на них клубеньковыми бактериями глубоко заделывают в почву. Интересно, что клубеньковые бактерии почв засушливого климата более стойко переносят засуху, чем бактерии почв влажного климата. В этом проявляется их экологическая приспособленность.[ ...]

Кроме специфичности, расы клубеньковых бактерий различаются по вирулентности и активности. Вирулентность - способность их проникать через корневые волоски в корень бобового растения и образовывать клубеньки. Активностью клубеньковых бактерий называют способность их к усвоению азота атмосферы. Только активные штаммы этих бактерий снабжают бобовые растения азотом. При заражении корней вирулентными, но неактивными клубеньковыми бактериями образуются клубеньки, но фиксации азота не происходит. Клубеньковые бактерии, используемые для приготовления нитрагина, должны обладать большой вирулентностью и высокой активностью. Если вирулентность клубеньковых бактерий нитрагина выше вирулентности уже находящихся в почве менее активных бактерий, то это позволяет клубеньковым бактериям нитрагина проникать в корень быстрее и в большом количестве.[ ...]

Из всех этих примеров симбиоз »клубеньковых бактерий с бобовыми изучен наиболее тщательно, поскольку эти растения имеют для человека огромное значение.[ ...]

Большое влияние на жизнедеятельность клубеньковых бактерий и образование клубеньков оказывает реакция почвы. Для разных видов и даже штаммов клубеньковых бактерий значение pH среды обитания несколько различно. Так, например, клубеньковые бактерии клевера более устойчивы к низким значениям pH, чем клубеньковые бактерии люцерны. Очевидно, здесь также сказывается адаптация микроорганизмов к среде обитания. Клевер растет на более кислых почвах, чем люцерна. Реакция почвы как экологический фактор оказывает влияние на активность и вирулентность клубеньковых бактерий. Наиболее активные штаммы, как правило, легче выделить из почв с нейтральными значениями pH. В кислых почвах чаще встречаются неактивные и слабовирулентные штаммы. Кислая среда (pH 4,0- 4,5) оказывает непосредственное влияние и на растения, в частности нарушая синтетические процессы обмена веществ растений и нормальное развитие корневых волосков.[ ...]

Существует большое количество видов и рас клубеньковых бактерий, каждая из которых приспособлела к заражению одного или нескольких видов бобовых растений. Корневые системы бобовых растений обладают специфическими корневыми выделениями. Благодаря этому клубеньковые бактерии скопляются вокруг корневых волосков, которые при атом снручиваготся. Через корневой волосок бактерии в виде сплошного тяжа, состоящего из соединенных слизью бесчисленных бактерий, проникают в паренхиму корня. Вовможпо, бактерии выделяют гормон ауксин в именно ато является причиной разрастания тканей, образуются вздутия - клубеньки. Клетки клубеньков заполняются быстро резмножающимися бактериями, но остаются живыми и сохраняют крупные ядра. Клубеньковые бактерии заражают только полиплоидные клетки корня.[ ...]

Люцерна как бобовое растение способна с помощью клубеньковых бактерий на корнях накапливать большое количество азота в почве, не уступая в этом отношении клеверу. Корневая система ее лучше развивается в 1-й год пользования, а к 3-му году накапливает азота в почве 120...200 кг/га. Повышая плодородие почвы, улучшая ее структуру, люцерна является хорошим предшественником в севообороте.[ ...]

При возделывании люпинов для повышения активности клубеньковых бактерий люпина применяют нитрагин, полезны также борные и молибденовые микроудобрения (семена обрабатывают раствором молибденовокислого аммония одновременно с их нитрагинизацией).[ ...]

Анаэробный распад целлюлозы осуществляется только бактериями (например, бациллой Омелянского), а аэробный -многими видами бактерий, грибами, актиномицетами.[ ...]

Это указывает, что фиксированный меченый азот попадает в тела бактерий из тканей высшего растения, которое является источником азотного питания для бактерий. Таким образом, фиксация атмосферного азота локализована не в теле клубеньковых бактерий, а в клубеньковой ткани высшего растения. Важная роль клубеньковых бактерий заключается в том, что они индуцируют образование этой специфической клубеньковой ткани. Дальнейшие исследования показали, что максимальное содержание меченого азота в отдельных азотистых фракциях клеточного сока клубеньков всегда приходится на амидную группу аспарагина и глутамина. Так как эта группа может рассматриваться как трансформированный аммиак, то именно аммиак и является конечным неорганическим продуктом биологической фиксации азота.[ ...]

В биосфере фиксация азота осуществляется несколькими группами анаэробных бактерий и цианобактерий при нормальных температуре и давлении, благодаря высокой эффективности биокатализа. Считается, что бактерии переводят в связанную форму приблизительно 1 млрд т азота в год (мировой объем промышленной фиксации - около 100 млн т). В клубеньковых бактериях бобовых растений фиксация азота осуществляется с помощью сложного ферментного комплекса, защищенного от избытка кислорода специальным растительным гемоглобином.[ ...]

Одной из причин положительного влияния молибдена на фиксацию молекулярного азота клубеньковыми бактериями является повышение под его действием активности также и дегидрогеназ, которые обеспечивают непрерывный приток активированного водорода, необходимого для восстановления атмосферного азота.[ ...]

Ценность нового препарата нитрагина состоит в длительности сохранения жизнеспособности клубеньковых бактерий и возможности заблаговременного изготовления препаратов механизированным способом. По эффективности сухой нитрагин близок к почвенному. Его можно применять в виде дуста, опудривая семена без их намачивания.[ ...]

Особенно значима в круговороте азота роль симбиотических (от греч. симбиоз - сожительство) клубеньковых бактерий, локализующихся на корнях растений преимущественно семейства бобовых. Бактерии родов азотобактер или ризобиум способны путем ферментативного расщепления молекул N3 фиксировать атмосферный азот и делать его доступным корневым системам растений.[ ...]

Биологическая фиксация молекулярного азота атмосферы в почве осуществляется двумя группами бактерий: свобод-ноживущими аэробными и анаэробными и клубеньковыми бактериями, живущими в симбиозе с бобовыми растениями. Важнейшим представителем первой группы из аэробов является Azotobacter, а из анаэробных - Clostridium pasteu-rianum. Благоприятная среда для активной деятельности клубеньковых бактерий - хорошо аэрируемые почвы со слабокислой и нейтральной реакцией. Деятельность бактерий азотфиксаторов имеет важное значение в общем балансе азота в земледельчески используемых почвах. Поэтому для деятельности клубеньковых бактерий важно проводить окультуривание почв. Чтобы увеличить численность клубеньковых бактерий, в почву вносят бактериальный препарат нитрагин, содержащий активные расы клубеньковых бактерий.[ ...]

По данным НИИ сельскохозяйственной микробиологии, в ряде почв соответствующие той или иной бобовой культуре клубеньковые бактерии могут отсутствовать, а те, что имеются, обладают малопродуктивной системой азотфиксации. В связи с этим микробиологи провели селекционную работу. В итоге каждые три года на заводы передаются до десяти новых штаммов клубеньковых бактерий, азотфиксирующая способность которых на 10-20% превышает предыдущие эталонные штаммы. Создан и массово производится препарат ризоторфин - удобная и практичная форма поставки клубеньковых бактерий к семенам и растущим корням бобовых.[ ...]

Органические и минеральные удобрения (фосфорнокалийные), внесенные в почву, значительно улучшают способность клубеньковых бактерий усваивать атмосферный азот. Для активизации деятельности клубеньковых бактерий кислые почвы необходимо известковать, а почвы в засушливых районах - обеспечивать влагой.[ ...]

Мутуализм - это взаимодействие между двумя организмами разных видов, которое выгодно для каждого из них. Например, азотфиксирующие клубеньковые бактерии обитают на корнях бобовых растений, конвертируя атмосферный азот в форму, доступную для усвоения этими растениями. Следовательно, бактерии обеспечивают растения азотом. В свою очередь растения обеспечивают клубеньковые бактерии всеми необходимыми питательными веществами. Мутуализмом можно считать также взаимодействие между микроорганизмами, обитающими в толстом отделе кишечника человека, и самим человеком. Для микроорганизмов выгода определяется тем, что они обеспечивают свои питательные потребности за счет содержимого кишечника, а для человека выгода состоит в том, что микроорганизмы осуществляют дополнительное переваривание пищи и еще синтезируют крайне необходимый для него витамин К. В мире цветковых растений мутуализмом является опыление насекомыми растений и питание насекомых нектаром растений. Мутуализм значим и в «переработке» органических веществ. Например, переваривание целлюлозы в желудке (рубце) крупного рогатого скота обеспечивается содержащимися в нем бактериями.[ ...]

Особенность питания бобовых культур заключается в том, что они не нуждаются в наличии минеральных соединений азота в почве. В симбиозе с клубеньковыми бактериями бобовые растения используют свободный азот атмосферы. Поэтому эти культуры являются источником биологического азота для сельского хозяйства.[ ...]

В связи с этим в практику сельского хозяйства прочно вошел прием инокуляции - предпосевная обработка семян бобовых растений препаратом клубеньковых бактерий соответствующего вида. В разных странах технический препарат для инокуляции бобовых растений получил разные наименования. В СССР, ГДР, ФРГ и Польше он назван нитрагином. Отсюда прием инокуляции соответствующих культур в этих странах называется нитраги-низацией. Нитрагин повышает урожай бобовых растений на 10-15%, а в новых районах возделывания - на 50% и более.[ ...]

Как было отмечено выше, на кислых почвах клевер растет плохо, часто изреживается, а иногда выпадает совсем и даже в 1-й год пользования. Жизнедеятельность клубеньковых бактерий на таких почвах подавляется. Кислотность почв, особенно в северо-западных областях Нечерноземной зоны (здесь более половины пашни имеет повышенную кислотность), при наличии в них подвижных форм алюминия является одной из причин снижения урожайности трав.[ ...]

Фиксация атмосферного азота. Ни одно зеленое растение не может питаться непосредственно азотом атмосферы. Так как в результате деятельности денитрифицирующих бактерий непрерывно идет уменьшение в природе запасов связанного азота и перевод его в атмосферный азот, то жизни начземле грозила бы неминуемая гибель из-за азотного голода. Однако существует группа микроорганизмов, способная связывать атмосферный азот, делая его доступным для растений. Эти микроорганизмы называются азотфиксирующими бактериями, они разделяются на клубеньковые бактерии, развивающиеся на корнях бобовых растений, и на свободно живущие в почве.[ ...]

В результате этих исследований было найдено, что фиксированный бобовыми меченый газообразный азот атмосферы первоначально в больших количествах содержится только в клеточном соке клубеньковой ткани, представляющей гипертрофированную корневую ткань бобовых, откуда он затем постепенно переходит в другие органы растений. В клубеньковых бактериях меченый азот при экспозиции растений от 6 до 48 часов совершенно отсутствует или содержится в крайне незначительных количествах, обычно не выходящих за пределы возможной ошибки эксперимента (табл. 4).[ ...]

Кроме того, П. С. Коссовичу принадлежат не потерявшие и до настоящего времени значения исследования круговорота в природе и хозяйстве серы и хлора, а также доказательство положения, что клубеньковые бактерии связывают азот атмосферы, поступивший через корни, а не через листья бобовых растений. Он с успехом изучал и корневые выделения культур, особенно выделение углекислого газа, связывая его с усвояющей способностью корней.[ ...]

Сообщество организмов, основанное на обоюдной пользе, когда два вида создают друг другу благоприятную среду для развития, называется симбиозом. Примером могут служить взаимоотношения между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями. Клубеньковые бактерии получают от бобового растения безазотис-тые органические вещества и минеральные соли, а взамен предоставляют ему азотистые вещества, синтезированные ими из атмосферного азота.[ ...]

К аминоавтотрофам относятся микроорганизмы, использующие азот аммиачных солей, азотнокислых солей и мочевину. Аминоавтотрофы при использовании азота минеральных соединений предварительно переводят его в аммиачный азот, а затем потребляют для построения аминокислот, из которых синтезируют белки. Предварительный перевод азота в аммиак объясняется тем, что в составе микробной клетки азот находится в восстановленном состоянии в форме амино- (NH2) и иминогрупп (NH). Роль азота в белковых веществах протоплазмы бактерий состоит в том, что он придает белкам реактивность. Азот трудно входит в состав соединений из-за инертности, но легко из них выходит.[ ...]

Влияние предшественника сказывается прежде всего на обеспеченности удобряемой культуры азотом. Растения, высеваемые после бобовых, оставляющих некоторое количество азота, ассимилированного клубеньковыми бактериями из атмосферы, лучше отзываются на фосфор, чем следующие по другим предшественникам. С. П. Кулжинский (1935) иллюстрировал это положение данными украинских опытных станций (табл. 72).[ ...]

За последнее время накапливается все больше данных о том, что многие лизогенные культуры содержат 2, 3, 4 и более умеренных фагов, т. е. являются полилизогенными. Например, многие актиномицеты, проактиномицеты, клубеньковые бактерии и некоторые спороносные бактерии содержат 4 и более фагов. Содержащиеся в полилизогенных культурах фаги часто резко различаются между собой по форме частиц, антигенным свойствам и спектру лити-ческого действия. Полилизогенные культуры можно экспериментально получить с помощью воздействия на них одновременно или последовательно различными умеренными фагами. Полученные таким способом культуры не отличаются от выделенных из природных источников.[ ...]

Эти изменения могут быть как положительными для плодородия, так и отрицательными. Примером положительных изменений является устранение избыточной кислотности в результате известкования, накопление азота за счет деятельности клубеньковых бактерий при посевах бобовых, удаление вредных солей в орошаемых почвах после их промывок, улучшение водно-воздушного режима за счет рыхления подпахотного слоя и т. д.[ ...]

Зеленое удобрение прежде всего обогащает почву органическим веществом и азотом. Нередко, й зависимости от условий его применения, на гектаре пашни запахивают 35-45 т органической массы, содержащей 150- 200 кг азота, фиксированного из воздуха клубеньковыми бактериями (при посеве бобовых сидератов).[ ...]

Мутуализм (симбиоз): каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Симбионтами могут быть только растения, или растения и животные, или только животные. Характерным примером пищеобусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и бобовые, микориза некоторых грибов и корни деревьев, лишайники и термиты.[ ...]

Однако в природе и хозяйстве имеются существенные различия в круговороте азота и фосфора. Как известно, воздух почти на 4Д состоит из молекулярного азота. И хотя он недоступен высшим растениям, но усваивается некоторыми микроорганизмами, в частности клубеньковыми бактериями, которые живут на корнях бобовых культур. Эти бактерии снабжают азотистой пищей не только бобовые. При запахивании в почву пожнивных остатков и разложении корней остается достаточное количество азота для культуры, высеваемой после бобовых, особенно после клевера и люцерны.[ ...]

Горох только в том случае обогащает почву азотом, когда на его корнях развиваются клубеньки, при этом чем больше и мощнее, тем лучше почва обогащается азотом. В этих целях семена гороха необходимо в день посева обработать нитрагином под навесом, предохраняя азотфиксирующие бактерии от губительного воздействия солнечных лучей. Содержимым одной бутылки нитрагина, растворенного в 2 л воды, смачивают семена, перелопачивая их. Подсохшие семена без промедления высевают. Нитрагиниза-ция вызывает раннее образование клубеньков и содействует лучшему развитию растений. Применение нитрагина эффективно при раннем посеве гороха во влажную почву. На неизвесткованных кислых почвах клубеньковые бактерии развиваются плохо и действие нитрагина резко снижается.[ ...]

Типичным примером симбиоза может служить тесное сожительство между грибами и водорослями, приводящее к образованию более сложного и более приспособленного к природным условиям растительного организма - лишайника. Другим ярким примером симбиотического сожительства в почве является симбиоз грибов с высшими растениями, когда грибы образуют на корнях растений м и-к о р и з у. Явно выраженный симбиоз наблюдается между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями.[ ...]

Д. Н. Прянишников доказывал, что для нашей страны более перспективно не травополье, а интенсивные плодосменные севообороты. Именно они пришли на смену трехполью зернового типа, господствовавшему на протяжении тысячи лет в Западной Европе. При трехполье треть земли пустовала (поздний пар), а две трети засевались зерновыми культурами. Бобовые не возделывали, что исключало возможность мобилизации азота воздуха с помощью клубеньковых бактерий и отрицательно сказывалось на азотном питании растений и круговороте азота в земледелии. В этом севообороте почти отсутствовали пропашные, в том числе картофель и корнеплоды, что приводило к засоренности полей и постоянному недостатку кормов. На протяжении столетий крестьянское хозяйство (за исключением кулацкой верхушки) не могло вырваться из порочного круга, отмеченного известным русским агрономом XVIII в. А. Т. Болотовым, который писал: «...без навоза земля не дает урожая, а навоза мало, так как мало скота, а скота мало, так как мало кормов, а кормов мало, так как без навоза земля не дает урожая» (1779).[ ...]

Трудности хранения, транспортировки и применения агаровых и бульонных препаратов нитрагина, а также небольшой срок их годности являются серьезными причинами, способствующими вытеснению этого препарата из производства. Сыпучие порошковидные препараты нитрагина обладают несомненными преимуществами по сравнению с агаровыми и бульонными. Технология их изготовления проще и экономичнее. Торфяные культуры дольше хранятся и легче транспортируются. Они защищают клетки клубеньковых бактерий от непосредственного контакта с удобрениями и сохраняют их в жизнеспособном состоянии на семенах, особенно при гранулировании семян с известью.[ ...]

Высшее растение по схеме является источником углеродсодержащих соединений. Их трансформация обеспечивает получение энергетического материала для процессов активации и восстановления N2. Активированный азот - конечный акцептор электронов. Продукты неполного окисления углеродсодержащих соединений служат акцепторами 1ЧНз и в клубеньках образуют аминокислоты, которые становятся доступными высшему растению. Растения выполняют роль накопителя углеродсодержащих соединений (продуктов фотосинтеза) и поставщика энергии. Клубеньковые бактерии в стадии бактероидов проявляют способность с помощью нитрогеназы переносить активированный водород к азоту. Путь от N2 до Т Шз рассматривается как восстановительный процесс.[ ...]

Растения гороха обладают способностью усваивать азот из воздуха, обогащая им почву, в связи с чем основным направлением в системе удобрения должно быть применение фосфорных и калийных удобрений. Хорошо развитая корневая система гороха отличается высокой усвояющей способностью питательных веществ, однако для значительного увеличения урожая нельзя рассчитывать на использование последействия удобрений в севообороте, в связи с чем необходимо непосредственное внесение минеральных удобрений под горох. Он отзывчив на применение фосфорных и калийных удобрений. Фосфор способствует ускорению созревания растений. При недостатке его в почве клубеньковые бактерии слабо развиваются на корнях, и урожай снижается. При недостатке калия листья желтеют, и бобы плохо развиваются, особенно на легких по механическому составу почвах. На кислых почвах горох резко снижает урожай, ослабляется деятельность клубеньковых бактерий. Поэтому известкование кислых почв является обязательным условием повышения урожая гороха и более высокой эффективности внесенных минеральных удобрений. Доза извести зависит от кислотности почвы (3...6 т/га), известь лучше вносить под предшествующие культуры.[ ...]

Одним из наиболее важных процессов взаимодействия микроорганизмов с высшим растением является симбиотическая фиксация атмосферного азота - основного элемента, определяющего величину и качество урожая. Общее количество молекулярного азота, вовлекаемого в биологический круговорот симбиотической бобово-ризоби-альной системой, только в СССР составляет ежегодно 3 млн т. Многолетний отечественный и зарубежный опыт показывает, что эффективный бобово-ризобиальный симбиоз - не только залог получения высокого и качественного урожая бобовых культур, а следовательно, и возможности решения проблемы пищевого белка, но и наиболее экономичный источник пополнения запасов азота в почве. Для использования дешевого ’’биологического азота” в сельскохозяйственном производстве многих стран увеличивают посевные площади под бобовыми культурами, а также широко применяют предпосевную обработку семян препаратами клубеньковых бактерий, получаемых на основе активных штаммов Rhizobium. Характер и эффективность симбиотических взаимоотношений бобового растения с клубеньковыми бактериями зависят от физиолого-биохимического состояния обоих партнеров, в связи с чем влияние каких-либо факторов на одного из них непременно отражается на продуктивности системы в целом.

А. А. Имшенецкий.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Клубеньковые бактерии" в других словарях:

- (Rhizobium), род азотфиксирующих бактерий, образующих клубеньки на корнях мн. бобовых растений. Внутри клубеньков К. б. ассимилируют мол. азот, переводя его в соединения, усваиваемые растениями, к рые, в свою очередь, обеспечивают бактерии питат … Биологический энциклопедический словарь

Род азотфиксирующих бактерий, образующих клубеньки на корнях многих бобовых растений. Поглощают атмосферный молекулярный азот и переводят его в азотные соединения, усваиваемые растениями, которые, в свою очередь, обеспечиват другие растения… … Экологический словарь

Род бактерий, образующих на корнях многих бобовых растений клубеньки и фиксирующих молекулярный азот воздуха в условиях симбиоза с растением. Спор не образуют, аэробы. Обогащают почву азотом. См. также Азотфиксация … Большой Энциклопедический словарь

Клубеньковые бактерии. См. ризобии. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

клубеньковые бактерии - ризобии Обширная, генетически разнородная (в связи с этим сейчас род Rhyzobium подразделяется на 3 4 самостоятельных рода) группа почвенных грам отрицательных микроорганизмов, способных вступать во внутриклеточный симбиоз с бобовыми растениями и… … Справочник технического переводчика

Сечение клубенька корня сои. Бактерии, лат. Bradyrhizobium japonicum, обсеменяют корни и входят в азотфиксирующий симбиоз. Клубеньковые бактерии … Википедия

Род бактерий, образующих на корнях многих бобовых растений клубеньки и фиксирующих молекулярный азот воздуха в условиях симбиоза с растением. Спор не образуют, аэробы. Обогащают почву азотом. См. также Азотфиксация. * * * КЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ… … Энциклопедический словарь

КЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ - бактерии симбионты, развивающиеся на тканях корней бобовых и некоторых др. растений, способные связывать свободный азот воздуха и делать его доступным для высших растений … Словарь ботанических терминов

КЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ - (Rhizobium), род аэробных бактерий, поселяющихся в клубеньках на корнях бобовых р ний и обладающих способностью усваивать атм. азот и обогащать им почву. Живут в симбиозе с растениями, обеспечивая их азотом и получая от р ний продукты углеродного … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

клубеньковые бактерии - (Rhizobium), род аэробных бактерий, поселяющихся в клубеньках на корнях бобовых растений и обладающих способностью усваивать атмосферный азот и обогащать им почву. Живут в симбиозе с растениями, обеспечивая их азотом и получая от растений… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

КЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ (Bact. radicicola). Первые доказательства, что в клубеньках бобовых р-ний содержатся микроорганизмы, были получены русским учёным акад. М. С. Ворониным ещё в 1866. В чистую культуру их удалось выделить в 1888 Бейеринку. Для этой цели он воспользовался питательной средой, составленной из настоя листьев гороха с добавлением 2% сахара и небольшого количества азотистых веществ. Полученная культура имела форму маленьких, невидимых простым глазом, палочек в 1 μ толщиной и ок. 4 - 5 μ дл. Немного позже (1890) ему удалось доказать, что эти бактерии могут заражать корневую систему бобового р-ния и образовать на ней клубеньки. Он назвал вновь выделенные бактерии Вас. radicicola. Но т. к. они не образуют спор, то Пражмовский предложил их переименовать в Bact. radicicola. История открытия К. б. весьма поучительна. Ещё в 1838 Буссенго обратил внимание на то, что клевер и горох дают хорошие урожаи и на почвах, содержащих мало азота. На этом основании он высказал предположение, что бобовые р-ния могут питаться азотом атмосферы. Однако, продолжая изучать азотное питание др. р-ний, он убедился, что их рост пропорционален запасу в среде усваиваемых азотистых веществ. В результате у него возникло сомнение: правильно ли были поставлены первые опыты с клевером и горохом. Для проверки он решил повторить свои старые опыты с максимальной точностью. С этой целью он предварительно подвергал песок прокаливанию, чтобы удалить из него последние следы связанных соединений азота. К удивлению, оказалось, что при такой постановке опыта бобовые р-ния так же, как и злаки, не могут усваивать азот из атмосферы. Буссенго не мог объяснить причину такой разницы, хотя после открытия К. б., объяснение этой разницы оказалось очень простым, т. к. из описания постановки опыта следует, что во 2-й раз при прокаливании были уничтожены К. б., без к-рых бобовые р-ния не могут усваивать азот из атмосферы. Только в 1888 Гельригелю и Вильфарту удалось установить, что бобовые р-ния могут питаться азотом атмосферы в тех случаях, когда на их корнях образуются клубеньки. В дальнейших опытах было получено прямое доказательство, что бобовые р-ния усваивают азот атмосферы. При выращивании гороха в закрытых стеклянных сосудах с полным устранением возможности использовать другой источник азота, кроме азота атмосферы, горох всё же хорошо развивался, если семена заражались почвенной вытяжкой. При таких условиях злаки не могли расти так же, как не росли и бобовые р-ния, если почвенная вытяжка перед внесением в сосуд подвергалась кипячению. Немного позже было показано, что вес азота, поглощаемого бобовым р-нием из воздуха, равен приросту его в самом р-нии. Поглощение азота, как это было установлено П. С. Коссовичем, идёт через корневую систему. Так, этап за этапом раскрывалось значение К. б. в снабжении бобового р-ния азотом.

Дальнейшее изучение К. б. шло в разных направлениях. Удалось установить, что они в своём развитии внутри клубенька проходят определённый цикл. В молодых клубеньках они имеют вид мелких, подвижных палочек, а затем, по мере развития клубенька, становятся сначала неподвижными, потом приобретают ветвистую уродливую форму так наз. "бактероидов". В корневую систему бобовых р-ний они попадают из почвы, где в течение 5 - 7 лет могут сохраняться в жизнеспособном состоянии и без бобовых р-ний. Способ их проникновения в корень бобового р-ния связан, повидимому, с растворением стенок корневого волоска. Любопытно отметить, что особые корневые выделения бобовых (глюкоза или яблочная кислота) "привлекают" этих бактерий к корням. Попав внутрь корня, бактерии собираются в особую "инфекционную нить" и проникают через стенки клеток до внутренних покровов корня. Прилегающие к этому месту клетки корня сначала быстро делятся, а затем сильно укрупняются. В результате и получается на корне нарост, получивший название клубенька. В клетках клубенька "инфекционная нить" распадается на отдельные клеточки бактерий и начинается их симбиотическое сожительство с р-нием. Растение снабжает К. б. углеродистой и минеральной пищей, а бактерии, развиваясь за счёт доставляемых Сахаров, связывают азот атмосферы и используют его для построения собственного тела. При этом часть азотистых веществ идёт для снабжения пищей бобового р-ния. Благодаря этому бобовые р-ния и могут развиваться на почвах, бедных азотом, давая большие урожаи за счёт азота атмосферы. Исследования показывают, что примерно 75% связанного бактериями азота переходит к р-нию, а ок. 25% остаётся в клубеньке. Как показали наши исследования, чем продуктивнее развивается бобовое р-ние (если созданы благоприятные условия для фотосинтеза), тем больше К. б. связывают атмосферного азота. На гектар почвы, занятой посевами бобовых р-ний (клевера, вики, люпина, люцерны и др.); К. б. могут связывать за период вегетации от 100 до 300 кг азота атмосферы. Колебания в количестве связанного азота зависят как от особенностей бобового р-ния, так и от активности использованных для его заражения К. б. Последнее обстоятельство весьма важно, т. к. недавние исследования установили, что клубеньки образует та раса бактерий, к-рая первая проникла в корень. Вот почему существенно в практике с. х-ва обеспечивать проникновение в корень бобового в первую очередь активных рас клубеньковых бактерий.

К. б. довольно специфичны в отношении разных видов бобовых р-ний. Отдельные разновидности К. б. способны к сожительству только с определёнными видами бобовых р-ний. По этому признаку их можно разделить, повидимому, на след. группы: 1) бактерии гороха, вики, чины и конских бобов; 2) бактерии люцерны и донника; 3) бактерии фасоли; 4) бактерии люпина и сераделлы; 5) бактерии сои; 6) бактерии нута и 7) бактерии клевера. Наличие в почве соответствующей К. б. не всегда приводит к усиленному образованию клубеньков. Это объясняется тем, что в почвах, обеспеченных достаточным количеством доступных р-нию азотистых веществ (аммиачных солей и нитратов), способность к образованию клубеньков подавляется, а связывание в них азота атмосферы сильно тормозится. Поэтому лучшие результаты получаются на почвах средне обеспеченных азотной пищей для р-ний, но хорошо обеспеченных фосфором, калием и известью. Особенное значение имеет наличие нитратов или аммиачных солей в почве в первый период развития бобового р-ния до образования на корнях клубеньков.

Механизм связывания атмосферного азота К. б. остаётся до сих пор недостаточно выясненным. Обычно связанный азот обнаруживается в составе бактерий или же бобового р-ния в форме сложных азотистых соединений (белковых веществ). Значение К. б. в с. х-ве огромно. По самым скромным расчётам, они связывают ежегодно ок. 0,5 - 1 млн. т азота на всю площадь, занятую посевами бобовых растений в СССР. При дальнейшем росте посевной площади под бобовыми будет расти и количество связываемого К. б. азота атмосферы. В тех случаях, когда на данной почве давно не велась культура бобовых или на ней высевается новая для данного р-на культура бобовых, необходимо заражать семена специфической для данного бобового р-ния К. б. С этой целью применяют особое бактериальное удобрение - нитрагин (см. Бактериальные удобрения ), часто дающий прибавку в урожае более 20%. Т. к. важно обеспечить р-ния активной расой К. б., а они часто теряют свою активность в связывании азота, желательно постоянно заражать семена нитрагином гарантированного качества. Это мероприятие не требует больших затрат труда. При прибавке урожая только в 10 - 20% мы имели бы не только многократно окупаемое мероприятие, но и мощный резерв повышения доходности бобовых культур.

Азот атмосферы, накопленный К. б. в бобовых р-ниях, при использовании их в корм, поступает затем в почву с навозом. Но значительное обогащение почвы азотом происходит также за счёт сгнивания корневой системы бобовых, с находящимися на ней клубеньками. Посеянные после бобовых злаки дают повышение урожая за счёт этого азота нередко на 100% и более. Кроме того, мощная корневая система бобовых воздействует на физ. свойства почвы, улучшая воздушный и водный режимы и повышая общую микробиологическую активность в ней. Весьма важное значение имеют многолетние бобовые (в смеси со злаками) в правильных травопольных севооборотах. Бобовые выносят в верхние горизонты кальций и тем самым способствуют цементации почвенных частиц гуминовыми веществами и созданию в почве прочной мелкокомковатой структуры. Современная наука точно установила, что клубеньковые бактерии имеют чрезвычайно важное значение в с.-х. производстве и тем самым полностью подтвердила тезис К. А. Тимирязева, что "Способностью увеличивать производительность земли, способностью обогащать земледельца на счёт дарового источника удобрения - воздуха, бобовые растения обязаны одной из тех бактерий, в которых мы привыкли видеть только страшных, неотразимых врагов".

М. Фёдоров

Литература: Израильский В. [и др.], Клубеньковые бактерии и нитрагин, М.- Л., 1933; Омелянский В ., Краткий курс общей и почвенной микробиологии, 2 изд., М.-Л., 1931; Федоров М ., Биологическая фиксация азота атмосферы, М., 1948; его же, Микробиология, 4 изд., М., 1949; Худяков Н ., Сельскохозяйственная микробиология, М., 1926.

Источники:

1. Сельскохозяйственная энциклопедия. Т. 2 (Ж - К)/ Ред. коллегия: П. П. Лобанов (глав ред) [и др.]. Издание третье, переработанное - М., Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1951, с. 624

Для организмов рода Rhizobium характерна полиморфность, т. е формы бактерий очень разнообразны. Данные микроорганизмы могут быть подвижными и неподвижными, иметь форму кокка или палочки, нитевидную, овальную. Чаще всего молодые прокариоты имеют палочковидную форму, которая с ростом и возрастом изменяется за счет накопления питательных веществ и обездвиживания. В своем микроорганизм проходит несколько стадий, о которых можно судить по его внешнему виду. Изначально это форма палочки, затем так называемой "опоясанной палочки" (имеет пояски с жировыми включениями) и, наконец, бактериод - крупная неподвижная клетка неправильной формы.

Клубеньковые бактерии обладают специфичностью, т. е. они способны поселяться только у

определенной группы или вида растений. Это свойство у микроорганизмов сформировалось генетически. Также важной является и эффективность - способность накапливать атмосферный азот в достаточном количестве для своего растения-хозяина. Данное свойство не является постоянным и может изменяться из-за условий обитания.

О том, как клубеньковые бактерии попадают в корень, нет единого мнения, однако существует ряд гипотез о механизме их проникновения. Так, некоторые ученые считают, что прокариоты внедряются в корень через повреждения его тканей, а другие говорят о проникновении через корневые волоски. Также существует ауксинная гипотеза - предположение о клетках-спутниках, которые помогают бактериям внедряться в клетки корня.

Само же внедрение происходит в две фазы: сперва - инфицирование корневых волосков, затем - образование клубеньков. Длительность фаз различна и зависит от конкретного вида растения.

Значение бактерий, которые способны фиксировать азот, велико для сельского хозяйства, т. к. именно эти организмы могут повышать урожайность. Из данных микроорганизмов готовят которое используют для обработки семян бобовых, что способствует более быстрому инфицированию корней. Различные виды при посадке даже на бедных почвах не требуют дополнительного внесения азотных удобрений. Так, 1 га бобовых «в работе» с клубеньковыми бактериями в течение года переводит в связанное состояние 100-400 кг азота.

Таким образом, клубеньковые бактерии - симбиотические организмы, которые очень важны не только в жизни растения, но и